Общественные насекомые: новая концепция жизни

Мне не нужна вечная игла для примуса,
я не собираюсь жить вечно.

Из записных книжек И. Ильфа

А если бы даже и собирался, то неужели человечество
никогда не избавится от примуса!

И. Ильф. Для моего сердца

Жизнь и смерть глазами биолога

С точки зрения биолога смерть необходима для развития жизни. Точнее говоря, смерть «нужна» естественному отбору, который, как известно, отбирает наиболее приспособленных. Эволюция была бы невозможной, если бы наименее приспособленные не погибали и тем самым не исключались из размножения. Кроме того, оставив потомство, пора и честь знать — освободить место молодым, которые лучше тебя уже тем, что моложе и не потрепаны жизнью (хотя это вовсе не очевидно), а еще — тем, что несут в себе новые, улучшенные для данных условий комбинации генов (это главное). Можно даже сказать, что жизнь — это воспроизводство генов, а мы — просто вторичное приспособление, обеспечивающее механизм этого воспроизводства. Строго говоря, при таком понимании жизни следовало бы рассматривать закономерности существования видов. Но нас будет интересовать все же индивид, поскольку вид существует как бы статистически, в масштабах эволюционных периодов времени, а вот проблемы жизни и смерти решаются каждой конкретной особью индивидуально. Кстати, в определенных случаях особь закономерно жертвует жизнью ради сохранения вида. Основной признак всего живущего — стремление сохранить себя и оставить потомство. Почему дело обстоит так, мы обсуждать не будем, ведь откуда взялась жизнь, наука в точности не знает.

Важно отметить, что помимо генетического, есть и другой, если так можно выразиться, культурный аспект жизни. Скажем, одна и та же семья муравьев (а муравьи живут только семьями, поодиночке они существовать в принципе неспособны) может оставаться в неизменном виде сотни лет, теоретически — неограниченный срок. Однако за это время в ней многократно сменяются все обитатели, в том числе и откладывающие яйца самки, или царицы. То есть генетически семья становится другой. Однако структурно и функционально она остается прежней. Такое состояние мы тоже будем рассматривать как продолжение жизни. Похожие вопросы возникают и в отношении человеческого общества: отдельные люди меняются, а культурная основа общества, необходимая, чтобы выжить и произвести потомство, остается. Не секрет, что мы давно уже эволюционируем иначе, чем животные в естественных условиях: не геном единым жив человек.

Итак, можно ли представить себе биологическое бессмертие? Допустим, и условия достаточно стабильные, и ресурсов избыток. Нельзя ли как-то отменить ненасытную эволюцию, пожирающую наименее приспособленных, уменьшить размножение до размеров естественной гибели от несчастных случаев и жить в свое удовольствие? Понятно, что абсолютное бессмертие недостижимо. Однако вопросы о бесконечности существования духа и материи выходят далеко за пределы биологии и, по личному мнению автора, выходят также за пределы доступного человеческому разумению. Что же касается биологического бессмертия — то это механизм жизни, не предусматривающий в своей основе закономерного перехода к смерти. В подходящих условиях бессмертный организм способен жить как угодно долго, чтобы погибнуть в конце концов не от внутренних причин, а от несчастного случая/катастрофы — к последним можно отнести и изменение условий обитания, которые не могут вечно оставаться неизменными.

Пожалуй, ближе всего к бессмертию в биологическом понимании находятся бактерии-прокариоты, то есть такие, у которых в клетке нет ни ядра, в котором собрана наследственная информация, ни органелл — образований, заменяющих органы в многоклеточном организме. Бактерии делятся на идентичные половинки, и нельзя сказать, какая из них является правопреемником исходного организма — фактически это и есть исходный организм, только в двух экземплярах. Ошибки при делении, даже если и случаются, не заложены в самой основе процедуры (у эукариот, обладателей ядра в клетке, это не так). Теоретически бактерия может делиться до бесконечности. Здесь нет принципиальной разницы в бессмертии индивида и вида. К бессмертным можно отнести и другие вегетативно размножающиеся организмы, в первую очередь растения. Только вот бессмертие у них реализуется в достаточно узких условиях: генетического разнообразия-то никакого, и отбирать наиболее приспособленных не из кого. Кроме того, бактерия или травка — это, конечно, не личность.

Другие примеры бессмертия можно встретить на качественно другом уровне жизни — среди общественных, или эусоциальных животных. В подавляющем большинстве случаев это насекомые, из млекопитающих можно назвать только голого землекопа. Общественные животные физиологически не могут существовать поодиночке, но обязательно группами — семьями, в которых размножается только одна или несколько самок, а остальные, так называемые рабочие, неспособны к размножению. Тут единицей жизни является семья, которую иногда называют «сверхорганизмом». С биологической точки зрения это высший уровень социальности (читай: развития живой материи), превосходящий даже наблюдаемый в человеческом обществе. У нас-то с вами бесполые рабочие пока не появились; впрочем, не следует путать биологический и культурный аспекты социальной организации. Сверхорганизм, особенно с точки зрения генетика, это не совсем организм. Но мы будем рассматривать семью насекомых как единицу живого, к которой применимы понятия жизни и смерти.

Общественные насекомые очень многочисленны и многообразны. Одних только муравьев — около 20 тысяч видов. Задумайтесь: это больше, чем всех наземных позвоночных вместе взятых. Некоторые виды, такие как сравнительно примитивные пчелы, живут один сезон, никак не больше. Зато другие — долгие годы, теоретически неограниченно (если условия не слишком меняются). Почему-то никто не рассматривал общественных животных с точки зрения их потенциального бессмертия. Собственно говоря, в этом и заключается новизна данной статьи, и ниже мы остановимся на этом вопросе подробнее. Однако прежде чем переходить к сравнительно редким примерам бессмертия и описывать «новую концепцию жизни», надо отметить, что большинство организмов устроены совсем по-другому: они запрограммированы на смерть.

Вернемся к началу нашего повествования: смерть необходима для развития жизни. Наверное, истоки этого утверждения надо искать в трудах Чарльза Дарвина. Однако погибнуть ведь тоже можно по-разному. Что есть смерть? Досадная случайность? Следствие стохастического накопления повреждений, возникающих по мере эксплуатации организма? Сложная эволюционно обусловленная программа? И не менее важный вопрос: что такое старость? Заслуга четкой постановки проблемы — и в значительной мере ее решения — принадлежит академику Владимиру Петровичу Скулачеву. В ближайшее время увидит свет написанная им с соавторами замечательная книга, которую можно рекомендовать всем читателям, интересующимся данной проблематикой^[1]. Написана книга так, что ее смогут читать не только биологи. Здесь же кратко рассмотрим несколько основных положений, сформулированных в этой фундаментальной работе. Это поможет нам перейти к заключительной части нашей статьи.

У организмов, в клетках которых есть ядро (эукариот), как одноклеточных, так и многоклеточных, в частности у нас с вами, ДНК представлена в виде линейных фрагментов. Биохимический механизм копирования такого фрагмента при делении клетки устроен так, что каждый раз концы молекулы ДНК немного обрезаются. В конце концов молекула становится негодной. Значит, механизм деградации и смерти заложен на самом глубоком уровне.

Клетки с поврежденным геномом не только не могут выполнять свою функцию, но и опасны — как, скажем, автомобиль, еще способный двигаться, но уже потерявший управление. Это кажется фантастикой, но существует биохимический механизм их самоубийства — так называемый апоптоз, который, если продолжить аналогию, не дает автомобилю погибнуть в аварии самому и привести к крушению других, а умело разбирает его на запчасти. Раковые клетки таким механизмом не обладают, и все знают, что ни к чему хорошему это не приводит.

Однако элиминации подлежат не только поврежденные, но и ненужные клетки. Апоптоз играет колоссальную роль в развитии многоклеточных организмов. Вот величайшая загадка всей биологии — эмбриогенез. Организм развивается из одной-единственной клетки, которая при делении может образовывать только генетически идентичные себе клетки. Однако из одних клеток образуется скелет, из других — покровы, из третьих — внутренние органы. При этом у зародыша образуются и атавистические, впоследствии исчезающие органы. Как бы мы избавились от нашего эмбрионального хвоста, если бы не апоптоз? Необходим апоптоз и во взрослой жизни. В многоклеточном организме отдельные органы состоят из специализированных клеток. В пределах каждого органа существует «презумпция виновности» клетки. Она живет только в присутствии определенного химического сигнала-разрешения. А без него — подвергается апоптозу. И это на редкость мудро в эволюционном отношении. Ведь если клетка из одного органа попадет в другой и начнет там делиться, то результатом будет не что иное, как рак. В биологии, выходит дело, жестче, чем в политике: пришел без паспорта в чужой орган-государство — извини, никто депортировать не будет. Соответственно и культуры клеток в лаборатории живут ограниченное время.

Закономерности, описанные для отдельных клеток, в значительной мере повторяются и на целых организмах. Индивид может быть опасен для вида в целом в двух случаях: если это генетический монстр, способный испортить видовой генотип, и если индивидов становится так много, что они исчерпывают имеющиеся ресурсы и катастрофически меняют среду обитания. Это в равной мере относится как к одноклеточным, так и к многоклеточным организмам. Самоуничтожение клеток называется «апоптозом», а самоуничтожение организмов — «феноптозом». Для одноклеточных организмов апоптоз и феноптоз — это одно и то же.

Продолжим рассмотрение бактерий-прокариот. У них ДНК замкнута в кольцо, которое можно начинать копировать с любой точки, и проблем с укорочением матрицы, как у эукариот, нет. Потенциально бактерии бессмертны. Однако ресурсы ограничены. Ни одна бактерия не планирует рождаемость. Попав в благоприятные условия, бактерии размножатся настолько, что съедят весь корм, заполнят все пространство и в глобальном масштабе отравят среду продуктами своей жизнедеятельности. А это смерть вида, которую естественный отбор позволить не может (тех, кто так делал, уже нет). И у бактерий есть механизм самоубийства. При развитии клетка синтезирует смертельно ядовитый для себя токсин и спасающий от него антитоксин. Первый разлагается медленно, а второй быстро. Пока корма хватает, все находится в равновесии. Но как только наступает голод, синтез замедляется и наступает момент, когда запасы токсина еще имеются, а противоядия уже нет. Результат очевиден. Тут важно отметить, что механизм самоубийства действует статистически. Когда наступает пограничное состояние, одни бактерии погибают, а другие, избавившись от лишних ртов, начинают получать больше корма, спасаются, и у них есть вероятность дожить до лучших времен.

Механизмы самоубийства устроены по-разному, тут естественный отбор находит красивые изощренные решения. У хорошо всем известных дрожжей (которые относятся к эукариотам), например, сигналом к запусканию программы смерти служит половой феромон — вещество, привлекающее особей противоположного пола. При благоприятных условиях дрожжи размножаются вегетативно, делением. Но при ухудшении условий переходят к половому размножению. И тут вступает в действие жестокая для индивида, но выгодная для вида программа: оставил потомство — умри. Вообще для многих организмов любовь (половое размножение) и смерть связаны не иносказательно, но в самом прямом смысле. Многие растения цветут раз в жизни. Интереснейший пример — это небольшое травянистое растение из семейства капустных (крестоцветных) резушка, или резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), один из излюбленных лабораторных объектов, для которого секвенирован геном. Образовав семена, резушка неукоснительно засыхает. Но! Ученые из Бельгии обнаружили, как всегда случайно, что если убрать два определенных гена (из 20 000), растение перестает полноценно цвести и становится вегетативно размножающимся долгожителем, больше похожим не на мелкую травку, а на куст или даже на небольшое дерево. Значит, существуют гены, запускающие программу смерти, которую можно отключить^[2]. Приведем цитату из книги Скулачева и его коллег (2013) (в ней же вы найдете и ссылки на оригинальные работы): «Таким образом было доказано, что смерть арабидопсиса происходит не потому что он просто не может жить дольше, чем несколько недель, из-за накопления в его тщедушном теле случайных ошибок, а потому что в его гены заложена специальная программа, убивающая организм в определенный момент его жизни, то есть программа феноптоза».

Один из самых известных случаев феноптоза — это гибель лососей после размножения. Рыбы умирают не потому, что устали и одряхлели после утомительного путешествия в верховья горных рек. Если до мест нереста всего несколько сотен метров, все будет так же. Зато если удалить старику-лососю гонады или кору надпочечников, он будет жить. Таким образом, программу немедленной смерти можно отключить, не меняя геном организма. Однако с точки зрения видовых интересов дальнейшая жизнь рыбы не только нецелесообразна, но и недопустима. Дело в том, что, забираясь в реки, лосось тем самым спасается от морских хищников, которые неизбежно истребили бы икру и мальков. Но в холодной пресной воде для малышей нет корма. Погибая, родители дают пищу мелким рачкам, которыми, в свою очередь, питаются мальки. Вот как целесообразна может быть смерть в природе. И как безжалостен механизм, ставящий такую целесообразность выше индивидуальных интересов каждой отдельной особи.

Примеров подобного «самопожертвования» (на самом деле это адаптивная программа на видовом уровне) существует немало. Самки некоторых видов пауков строят для своих потомков весьма совершенное гнездо, в котором замуровывают себя вместе с кладкой. У паука-бокохода, или краба (представители этого семейства действительно бегают боком, по-крабьи) Diaea ergandros самка живет в гнезде со своим потомством в течение нескольких месяцев, до самой смерти. Перед тем как ей погибнуть, у нее вновь начинают развиваться яичники и образуются богатые желтком клетки. Все для того, чтобы труп матери стал более питательным и вкусным для маленьких паучков: «все лучшее — детям».

Если уж речь зашла о пауках, заметим, что благодаря усилиям журналистов сложилось мнение, что паучиха обязательно пожирает своего избранника. Это, конечно, неверно, но нет дыма без огня. Если самец не нужен самке или одряхлел и не может быстро ретироваться, то она вполне может его съесть, как, впрочем, и любую другую особь своего или чужого вида. А вот у одного из австралийских видов каракуртов Latrodectus hasselti самцы при спаривании буквально лезут в зубы своей избраннице, подставляя брюшко. Пока самка перекусывает, самец успевает выполнить свою миссию. А каракурт оправдывает свое второе название — «черная вдова». Напомним, что у пауков сперма передается с помощью находящихся на головогруди видоизмененных конечностей (педипальп), поэтому брюшко при спаривании не нужно. Погибая, самец выплачивает алименты будущим потомкам запасами собственного тела. При этом его менее удачливые соперники (а самцов выводится заведомо больше, чем надо), оставшиеся в живых, ничего не выигрывают, вскоре они тоже погибают, просто потому что пришел срок^[3].

Среди насекомых в связи с каннибализмом часто упоминают богомолов. У них самец может завершить копуляцию и без головы, без нее даже лучше, потому что в центральной нервной системе содержатся сдерживающие центры. Однако возможность отнюдь не означает необходимость. Обычно никакого каннибализма не происходит, а съесть себя позволяет только старый ослабевший самец, который все равно уже больше не мог бы спариваться, — красивый пример гармонии в природе. Однако далеко не всегда запрограммированная смерть особи предусматривает какую-то непосредственную утилизацию трупа. Пчелиный самец (трутень) после спаривания неизбежно гибнет, у него отрываются гениталии. Но никто его труп не поедает, ведь пчелы не хищники.

Половой, а также обычный братоубийственный каннибализм встречается у самых разных животных и в ряде случаев может рассматриваться как адаптивная стратегия. В этих случаях на свет появляется избыточное число особей, которые заведомо не будут допущены к размножению, но принесут пользу виду в целом, будучи съеденными своими кровными родственниками. До совершенства идею запланированного отказа от размножения довели общественные насекомые, о которых речь пойдет ниже.

Итак, сама идея эволюции предусматривает необходимость смерти. Умереть, как мы только что убедились, можно по-разному — например, отдаться любви до последнего вздоха и быть съеденным подругой. Но есть и более распространенные варианты. Во многих случаях важным элементом умирания является старение — постепенное угасание всех жизненных функций, не приводящее, тем не менее, к смерти. Обязательно ли угасать медленно? Нет! Среди животных и растений есть много примеров, когда организм не дряхлеет с возрастом и его физическая сила и репродуктивные способности остаются неизменными до самого последнего дня. Чаще это бывает у видов-долгожителей — скажем, у растущей в течение пяти тысяч лет сосны остистой межгорной, на памяти ныне живущих экземпляров которой начиналось строительство египетских пирамид; у 250-летних исполинских черепах; у голого землекопа, о котором речь пойдет ниже; у гренландских китов, для одного из которых был зарегистрирован рекорд продолжительности жизни среди млекопитающих, равный 211 годам. Этого и следовало ожидать. Если уж организм может построить всего себя в эмбриогенезе из одной-единственной клетки, то неужели нельзя придумать механизмы, которые «чинили» бы этот организм в течение хотя бы нескольких тысячелетий, пока не исчерпались возможности копирования ДНК в делящихся клетках? Однако чаще встречаются организмы, подверженные старению. Так, второе место после кита, по имеющимся на сегодняшний день данным, занимает человек с результатом 122 года.

Можно предположить, что старость, как и смерть, тоже может быть адаптивной. Это предположение имеет ряд подтверждений. К теме наших дальнейших рассуждений имеет отношение тот факт, что у высокоорганизованных видов наряду с генетическим наследованием большую роль играют и культурные традиции. Старики, пусть они и неспособны размножаться, могут быть весьма полезными именно как хранители культурных традиций. Тут начинает действовать естественный отбор как бы второго порядка. Преимущество получают такие гены, носители которых могут стать носителями культурных традиций. Если продолжить эту мысль, то в некоторых случаях отказ от непосредственного размножения особи может быть выгоден на видовом уровне. Эту идею эволюционно реализовали эусоциальные животные, насекомые^[4]. Тут уже идет речь не о вторичной специализации стариков — хранителей культуры, а о создании отдельной касты умных и умелых «стариков» — особей, неспособных размножаться с самого рождения, но полезных иными качествами. Такое разделение на касты возможно только при особом — общественном — образе жизни. «Бесплатным приложением» к этому качественно новому образу жизни явилось... потенциальное бессмертие. Что же такое общественный образ жизни и о каком бессмертии идет речь?

Бессмертие общественных насекомых

Общественные, или эусоциальные, животные — это особая форма жизни, при которой каждый организм не может существовать по отдельности, но лишь в физиологически скоординированной группе, объединенной родственными связями, — в семье. Общественные виды встречаются почти исключительно среди насекомых. Иногда, вслед за англоязычными авторами, семью называют колонией. Это яркий пример недопустимого использования термина, поскольку он уже занят и применяется для обозначения совместного поселения равноценных особей (морских птиц, тлей, одиночных пчел, роющих норки друг возле друга). Однако спорить с устоявшейся практикой, как бы нелогична она ни была, очень трудно.

В отличие от колонии в семье особи неравноценны: здесь наблюдается разделение функций. Вот основные признаки эусоциальности (в переводе: «настоящей общественности»), четко сформулированные Эдвардом Вильсоном: 1) совместное обитание группы особей и кооперация при выполнении различных жизненных функций, 2) перекрывание по крайней мере двух поколений, 3) разделение репродуктивных функций, наличие в семье не размножающихся особей, так называемых рабочих^[5]. Последний признак наиболее важен. Одна или несколько особей — их называют «матками», или «царицами», или «королевами», — непосредственно производят потомков, а остальные за ними ухаживают, но сами не спариваются и яиц не откладывают. Но почему его величество естественный отбор, который мы часто упоминали в первой части статьи, поддержал такой «альтруизм»? На самом деле альтруизма здесь не больше, чем в том, чтобы позволить съесть себя подруге после того как уже не можешь спариваться или завещать свой старческий труп для исследований в анатомическом театре. Только это не так очевидно. Дело в том, что рабочие воспитывают своих кровных родственников, часто сестер, с которыми у воспитателя много общих генов. Таким образом, рабочие свои гены потомству передают и, с точки зрения эволюции размножаются, но через чужое посредство. Но чтобы такой механизм работал, нужна жизнеспособная семья, которая и является единицей существования данного вида.

Проблемы развития семьи, которая в простейшем случае состоит из одной оплодотворенной самки и ее потомства, сродни проблемам эмбриогенеза. Почему из одних потомков развиваются рабочие (иногда нескольких каст), аналогичные соматическим клеткам в органах многоклеточного организма, а из других — полноценные в половом отношении особи, аналогичные половым клеткам? Об этом известно не все, но намного больше, чем можно рассказать в этой статье. Для нас важно отметить, что в итоге семья развивается, живет и размножается как единое целое. В этом смысле ее допустимо назвать сверхорганизмом, о бессмертии которого можно (хотя и с некоторой натяжкой) говорить в рамках обсуждаемой нами темы. В семье могут несколько раз смениться все матки и рабочие, но останется гнездо, территория, охраняемая от представителей других семей своего вида, некоторые традиции; у наземных насекомых, таких как муравьи, долгие годы сохраняются дороги к локальным кормовым участкам. В целом это можно сравнить с жизнью организма, у которого со временем генетически меняются половые клетки. Для генетика после таких изменений это уже другой организм, хотя и родственный (а старый как бы умер), но для зоолога и историка — почти тот же: вот же он, на том же месте и так же выглядит. Поэтому в отношении семей общественных насекомых мы будем говорить не столько о генетическом, сколько о морфологическом и функциональном, а также культурном бессмертии.

В отличие от многоклеточного организма в семье нет единого координационного центра, подобного мозгу. Иногда говорят, что семьей управляет матка — царица. Это неверно. Влияние матки и рабочих — взаимное, и каждый из элементов необходим, но не достаточен, примерно как содружество органов в нашем организме. Пожалуй, рабочие отличаются даже большей свободой выбора, чем матка, которая всю свою жизнь только и делает, что откладывает яйца и ест. В семье медоносных пчел, например, когда матка дряхлеет (или у нее кончается запас спермы, а повторно спариваться она не может), именно рабочие выводят новую матку, а старую убивают. Нельзя сказать, что это осознанное решение. Просто у матки постепенно меняется запах, все у большего числа рабочих на физиологическом уровне возникает по отношению к ней агрессивность и параллельно включается программа производства новых маток. В итоге старую матку убивают, а из отложенного ею яйца, из которого в другое время вышла бы рабочая пчела, путем специального ухода инстинктивно выводят новую матку. Ничего личного.

Общественные насекомые очень разнообразны (десятки тысяч видов), причем переход к общественному образу жизни возникал в разных группах многократно. Принципиально различаются термиты и представители отряда перепончатокрылых — осы, пчелы, муравьи. Подробно рассмотреть здесь все варианты абсолютно невозможно, да и не нужно^[6]. Вот главное, что следует отметить: у одних видов семьи размножаются только один раз и после выведения половых особей неизбежно погибают, а другие потенциально бессмертны, то есть размножаются многократно и не запрограммированы на смерть. Кроме того, помимо просто производства половых особей, отпускаемых в «свободное плавание», семьи могут размножаться делением и создавать отводки, в которые переходит часть маток, когда их несколько. Если матка, в силу неизвестных нам генетических причин у данного вида может быть только одна (как у медоносной пчелы), новая матка выводится в той части семьи, которая осталась без нее. Это отчасти похоже на бесконечное вегетативное размножение — с тем существенным отличием, что молодые матки либо могут быть приняты вообще из чужих семей, «из варягов», либо спариваются с чужими самцами, повышая генетическое разнообразие новой семьи. Однако невозможно говорить об общественных насекомых в целом, не рискуя усреднить разнородные данные, что абсолютно недопустимо. Приведем несколько примеров, касающихся бессмертия. Начнем по порядку, с самых древних.

Термиты относятся к насекомым с так называемым неполным превращением, у них из яйца вылупляется шустрая личинка, в целом похожая на взрослое насекомое, только маленькое и без крыльев. Личинки растут и линяют, сбрасывая ставшей тесной шкурку (скелет-то у насекомых наружный, их рост связан со сменой покровов). Одни личинки запланированно развиваются в полноценных самцов и самок и покидают родное гнездо — с тем чтобы основать новое. Другие превращаются в солдат, до конца жизни охраняющих гнездо и своих родственников — носителей общих с ними генов. Но большинство останавливается в развитии: эти термиты служат рабочими. Так что термиты используют «детский труд», привлекая личинок обоего пола^[7].

Термиты — древнейший отряд, целиком состоящий из видов с высоким уровнем развития социальности, никаких переходных форм нет. Похоже, что на определенном этапе развития они пришли к существованию в виде бессмертных (в стабильных условиях) семей. Вот схема. В семье существует царская пара. Самка откладывает яйца (рекорд — 86 тыс. в день), самец ее периодически оплодотворяет, одни рабочие погибают, другие вылупляются из яиц. Если погибает кто-то из царской пары — ничего страшного. На место погибшего из рабочих разовьются несколько самцов (если погиб царь) или самок (если погибла царица). По мере роста семьи в ней появляются несколько самцов и самок (это явление называется полигиния — многоматочность). Никаких программных ограничений продолжительности жизни семьи вроде бы нет. Но вот что наиболее интересно.

Многие виды высших термитов почему-то (и мы можем назвать предположительную причину) потеряли способность к выращиванию новых половых особей, равно как и к принятию молодых самцов и самок из других семей (что часто бывает в отношении самок у перепончатокрылых). После гибели царской пары, основавшей семью, она постепенно вымирает. Неужели за миллионы лет эволюции термиты пришли наконец к выработке программы феноптоза (самоубийства организма) на новом, семейном уровне? Эта программа убийственна для индивида/ семьи, но полезна для вида в целом. Похоже, естественный отбор элиминирует бессмертие в тех случаях, когда оно связано с застоем — воспроизведением себе подобных без увеличения генетического разнообразия за счет полового размножения. Или же термиты вышли на новый уровень духовного развития и используют смерть как переход в мир иной? Этот вопрос абсолютно неправомерен в рамках биологической статьи. Но ведь вы же об этом подумали, верно?

Перепончатокрылые относятся к насекомым с так называемым полным превращением. Из яйца у них выводится червеобразная личинка, совершенно не похожая на взрослую крылатую особь; прежде чем превратиться в нее, личинка проходит стадию куколки. У общественных видов роль рабочих выполняют взрослые самки с недоразвитыми яичниками. Перепончатокрылые — сравнительно молодой отряд насекомых, и большинство видов здесь одиночные. Наблюдаются все переходы от одиночного к общественному образу жизни. Именно среди перепончатокрылых многие виды, обитающие в умеренных широтах, живут один сезон, а потом закономерно погибают — типичная запрограммированная смерть. Зимовать в виде семьи такие виды еще «не научились», неблагоприятный период по отдельности переживают, подобно одиночным насекомым, только оплодотворенные самки. Интереснее другой пример. У галикта окаймленного (Evylaeus marginatus), сравнительно мелкой и скромно окрашенной пчелы, цикл развития длится 5—6 лет, до тех пор, пока жива самка-основательница. В первые годы в ее потомстве присутствуют только самки, которые становятся рабочими. Они живут один сезон и каждый год зимуют в гнезде. В последний год в потомстве появляются также самцы, самка-основательница погибает, а ее дочери становятся полноценными самками, спариваются, зимуют в родном гнезде, а весной разлетаются и основывают новые отдельные семьи. Казалось бы, можно принять новую самку и жить в родовом гнезде. Однако распад семьи предопределен генетически. Так, даже преодолев одногодичный цикл развития, семья галиктов осталась запрограммированно смертной. Можно предположить, что у видов с достаточно примитивным уровнем развития социальности семья еще не приобрела способность не зависеть от продолжительности жизни одной-единственной самки, в то время как высшие термиты уже «отказались» от такой способности. (Такие рассуждения замечательны тем, что их нельзя проверить...)

Всем известные черно-желтые осы, одолевающие нас в период варки варенья, а также вызывающие общую симпатию миролюбивые пушистые шмели тоже живут в умеренных широтах один сезон. Оплодотворенные матки зимуют поодиночке (самцы погибают осенью) в различных укрытиях, а весной каждая по отдельности основывает новую семью. Матка в семье строго одна: осы и шмели строго моногинны. Осы строят шарообразные гнезда из пережеванной гнилой древесины, настоящей бумаги, за что ос называют «бумажными», хотя этот эпитет не вполне подходит для зверя с таким серьезным жалом. Шмели селятся в моховых кочках, дуплах, пустых мышиных норах. В начале сезона из отложенных самкой яиц появляются на свет только самки-рабочие с недоразвитыми яичниками, под конец сезона выводятся полноценные самки и самцы, которые покидают гнездо и спариваются. Обычно к концу сезона в гнезде бывают десятки, иногда сотни, редко тысячи особей. Молодые матки зимуют, а все остальные погибают^[8]. Цикл повторяется. Казалось бы, обычный запрограммированный феноптоз на уровне семьи. Мало ли таких примеров? Зачем было рассказывать об осах и шмелях? Самое интересное состоит в том, что с этими насекомыми произошел незапланированный эксперимент.

Обычную обитательницу Европы германскую осу (Paravespula germanica) и земляного шмеля (Bombus terrestris) случайно завезли в Новую Зеландию. Случайно завезти куда-либо общественное насекомое не так просто, для этого надо переселить оплодотворенную матку. Но вот получилось. Это имело просто фантастические последствия. В мягком климате без холодной зимы осиные семьи стали многолетними (видимо, фактически бессмертными, хотя точных данных нет) с миллионной численностью! Многие издания обошла черно-белая фотография: осиное гнездо в рост человека.

Периодически семья производит молодых маток и самцов, которые разлетаются; но это вовсе не приводит к завершению цикла развития семьи. Выходит, у ос нет генетически заложенного конца существования семьи. Кто бы мог подумать... Удивительная пластичность образа жизни общественных насекомых — тема отдельной статьи, в которой можно было бы рассмотреть вопрос о том, до какой степени гены (неизвестно откуда взявшиеся) определяют основы биологического мироздания. Но это еще не все. Строго моногинные осы становятся полигинными — в семье уживаются несколько маток.

Совсем иная судьба ждала земляного шмеля. У него тоже пропала сезонность, и самки стали основывать гнезда даже зимой. Однако если уж семья переходила к производству половых особей, она подписывала себе тем самым смертный приговор, вторично эту процедуру она повторить не могла. Как у резушки Таля: отцвел — умри. Значит, у шмелей конец существования семьи генетически предопределен. Это тем более удивительно, что именно у шмелей в наших широтах описано замещение маток. Часть перезимовавших маток не основывают собственного гнезда, но в течение сезона летают и ищут гнезда собратьев, в которые пытаются внедриться. Если самка-основательница по каким-либо причинам ослабела, она изгоняется самкой-заместительницей^[9]. Иногда заместительница бывает другого вида. Но вот в теплом климате никакого замещения не случилось. Почему? В принципе шмели могут размножаться многократно. Есть известный пример: семьи обитающего в бассейне Амазонки Bombus atratus живут по нескольку лет и размножаются много раз. Более того, часть молодых оплодотворенных самок возвращаются в гнездо и откладывают яйца, пока не истребят друг друга в результате жестких драк с применением жала. Так что периоды моногинии сменяются периодами полигинии. Видимо, бессмертие — неустойчивое состояние, не поддерживаемое естественным отбором. Поэтому у достаточно близких видов наблюдаются такие различия.

Особое место в мире животных занимает медоносная пчела. Несомненно, этот вид — одна из вершин эволюции. Пчела, выходец из мест с теплым климатом (то ли из Юго-Восточной Азии, то ли из Африки — ученые спорят), приспособилась жить в суровых условиях почти так же, как она жила на исторической родине. Пожалуй, это единственное беспозвоночное, способное круглый год поддерживать температуру тела около 35 градусов^[10]. Семью медоносных пчел можно счесть бессмертной подобно делящимся на равные части бактериям-прокариотам, о которых говорилось в начале статьи. Размножаются пчелы роением — делением семьи. В отличие от ос и шмелей у пчел матка совсем не может существовать без рабочих, она неспособна питаться на цветах и собирать пыльцу, у нее даже нет специальных приспособлений для этого, так называемых корзиночек на задних ногах. Старая матка улетает с роем, а в оставшейся половине выводится новая матка, дочь старой.

Эта дочь отправляется в брачный полет, спаривается с чужими трутнями и на несколько лет становится полноправной царицей-производительницей, до тех пор, пока ее не уничтожат собственные дочери-рабочие (в старом или в новом гнезде, куда она улетит с роем). Пчелиная семья может состоять из 100 тысяч рабочих (обычно десятки тысяч), но матка в ней всегда одна. Это узкое место в пчелиной биологии. Если гибнет матка, рискует погибнуть и вся семья. Но обычно семья, подобно организму, залечивающему раны, старается не допустить этого. При исчезновении матки пчелы могут принять в семью чужую матку (с генетической точки зрения рабочим это совершенно невыгодно, однако у общественных насекомых, как и в человеческом обществе, действуют свои особые правила поведения), а также вывести новую матку из молодой личинки. Интересно, что генетически матка и рабочие совершенно одинаковы, а судьба особи зависит только от ухода за ней на личиночной стадии — качества корма и размеров ячейки, в которой личинка развивается. При этом обмен веществ и способность противостоять старению у матки и рабочих существенно различаются. Матка обычно живет 5—6 лет, а рабочие в теплое время года — около месяца.

Итак, можно сказать, что пчела приходит к бессмертию путем деления семьи-сверхорганизма — на следующем за бактериями витке спирали эволюции. В отличие от бактерий пчелы при роении повышают свое генетическое разнообразие. Такое деление естественный отбор должен поддерживать^[11]. Как и у бактерий, здесь нет четких различий между существованием данной особи (семьи) и вида в целом.

Практически бессмертны и семьи многих видов муравьев. Муравьи — это огромное семейство, состоящее только из общественных видов, существенно различающихся, впрочем, по уровню развития социальности. Рассмотрим хорошо всем известных рыжих лесных муравьев (их четыре трудно различимых вида), чьи муравейники, сложенные из веточек и хвоинок, — привычная часть лесного пейзажа. В больших семьях насчитываются миллионы рабочих и много маток. Численность семьи — важный показатель уровня развития социальности, только при большой численности удается стабильно поддерживать сложные социальные структуры. Известны муравейники, существующие на одном и том же месте сто лет. Понятно, что за это время в семье несколько раз сменились не только рабочие, но и матки, хотя они и живут по многу лет. Зарегистрированный в лаборатории рекорд для царицы бурого лесного муравья составил 18 лет. Интересно, что и рабочие могут жить по 5—6 лет, но в природе обычно гибнут через год-полтора, не доживая до старости. Старые рабочие являются хранителями традиций, весной они восстанавливают систему дорог, отходящих от муравейника. Размножаются муравьи многократно. Большинству из нас случалось видеть крылатых самцов и самок. Обратите внимание: в день, когда летят муравьи, почти никогда не бывает дождя, разве что в очень засушливые годы, когда воды не хватает. У рыжих лесных муравьев самка самостоятельно основать семью не может, она ищет готовое гнездо, иногда захватывает гнездо чужого вида (так называемый социальный паразитизм), иногда, если «есть вакансия», возвращается в собственную семью.

Обычно муравьи охраняют территорию вокруг гнезда от врагов, и особенно от чужаков своего вида; чем больше семья, тем больше территория. Однако в стабильных условиях семьи могут отказываться от охраны собственных территорий и объединяться в так называемую федерацию — содружество семей, связанных сетью дорог и взаимовыгодными эстафетно-сетевыми обменами^[12]. Такие федерации образуют и муравьи некоторых других видов. Подсчитано, что численность северного лесного муравья при существовании в виде одиночных семей составляет около 7 млн особей на гектар, а при федеративном — 15 млн. Рекордно большая федерация муравья формика йессензис (Formica yessensis) описана в Японии на острове Хоккайдо. Она состояла из 45 тыс. гнезд, расположенных на площади почти три квадратных километра. В ней обитало около 300 млн рабочих и больше миллиона цариц. Фактически такая система — единый многогнездный панмуравейник. Федерация намного более устойчива, чем обособленная семья. Муравейники и дороги десятилетиями находятся на одних и тех же местах. Если какой-то муравейник разрушить, муравьи почти молниеносно восстанавливают его. Федерация ревниво охраняет свою структуру.

Несомненно, федерация с биологической точки зрения — это высшая форма социальной организации живого. Однако ее потенциальное бессмертие может реализоваться только при наличии очень важного условия: стабильности среды обитания. Мест обитания, не тронутых хозяйственной деятельностью человека, остается все меньше и меньше. Не только федерацию, но и просто семью рыжих лесных муравьев не встретишь где-нибудь в парках большого города; в Москве последние из могикан еще существуют в Лосином острове. Зато в городе, даже на асфальте, можно заметить черных садовых муравьев или муравьев из рода мирмика с гораздо более примитивной социальной организацией.

Во всем животном мире эусоциальность широко распространена лишь среди насекомых. Видимо, только в данном классе животных для этого есть необходимые биологические предпосылки. Однако существует один пример, когда природа попробовала создать эусоциальность и на базе млекопитающих. Обитающий в засушливых районах Эфиопии, Сомали и Кении грызун из семейства землекоповых (Bathyergidae) голый землекоп (Heterocephahs glaber) живет в норах большими семьями (из 30—80 особей), в которых размножаются единственная самка и два-три самца. Другие особи обоего пола не размножаются (под влиянием запаха и непосредственного физического воздействия доминирующей самки). Они выполняют роль рабочих, и большинство из них так и умирают в этом качестве в возрасте около 3 лет. Однако если погибнет размножающаяся особь, на смену ей приходит один из рабочих мужского или женского пола — в зависимости от того, кто погиб (как у термитов). Налицо все признаки эусоциальности, и семья землекопов, видимо, потенциально бессмертна. Как и у насекомых, матка живет намного дольше рабочих. Предел ее жизни неизвестен, на сегодняшний день в лаборатории содержится самка в возрасте 32 лет. Для грызуна такого размера это абсолютный рекорд.

Землекоп интересен не только своей социальностью, но и уникальными физиологическими особенностями. Он относится к нестареющим животным, и 32-летняя самка так же бодра, как и в первый год жизни. Землекоп не поддерживает постоянную температуру тела, не болеет раком^[13].

По сравнению с термитами, пчелами, осами уровень развития социальности у землекопов достаточно низок: и семья малочисленная, и морфологических кастовых различий нет; роль рабочих — временная, в отсутствие царицы все они могут спариваться и размножаться. Надо отметить, что на примере землекопов мы, скорее всего, наблюдаем начальные стадии возникновения социальности. Термиты, например, появились на Земле около 150 млн, а самые первые грызуны (еще далеко не землекопы) — около 60 млн лет назад. Что станет с землекопом через 90 млн лет? Поживем — увидим.